<Ботаника Ботаника

Онлайн энциклопедия растений

Инструменты пользователя

Инструменты сайта


Биосинтез и инактивация ауксина


Предшественником ИУК в растениях является аминокислота триптофан, молекула которой также содержит индольное кольцо. Превращение триптофана в ИУК может происходить двумя путями. Первый — дезаминирование с образованием индолилпировиноградной кислоты, которая затем декарбоксилируется с образованием ИААльд; последний, в свою очередь, окисляется до ИУК. Второй путь — декарбоксилирование с образованием триптамина, который затем окисляется до ИААльд и далее превращается в ИУК. Введенный в растительную ткань триптофан способен превращаться в ИУК, выявлены необходимые для этого ферменты. Наиболее вероятным считается путь биосинтеза ИУК через образование индолилпировиноградной кислоты, тогда как другие пути биосинтеза имеют подчиненное значение.

Схема путей биосинтеза ИУК Схема путей биосинтеза ИУК:
1 — триптофан; 2 — индолил-3-пировиноградная кислота; 3 — триптамин; 4 — индолил-3-ацетальдегид; 5 — индолил-3-уксусная кислота, НАД и НАД-Н2 — окисленный и восстановленный никотинадениндинуклеотид.

Изменение скорости синтеза ИУК является одним из путей регуляции ее накопления в растительных тканях. Возможно, что там, где содержится больше ИУК, активность ее синтеза выше. Однако это предположение еще не имеет четких экспериментальных доказательств.

Не установлено достоверных корреляций между активностью ферментов синтеза ИУК и содержанием триптофана, с одной стороны, и содержанием ауксина — с другой. Возможно, это связано с тем, что ферменты, осуществляющие синтез ИУК, не строго специфичны, этот синтез для них является лишь побочной функцией, а главная функция их — участие в основном метаболизме клетки.

Вместе с тем установлено, что ряд факторов, изменяющих скорость роста и содержание ауксина, изменяет также и интенсивность синтеза ИУК. Показано, что скорость превращения триптофана в ИУК усиливалась под влиянием гиббереллина и уменьшалась под влиянием хлорхолинхлорида и этилена. Способность растений к синтезу ИУК уменьшалась под влиянием радиоактивного облучения, что сопровождалось уменьшением содержания ИУК и торможением роста.

Необходимо учитывать, что содержание ауксина в ткани зависит от соотношения процессов его синтеза и потребления, поступления из других органов и тканей и т. д. Поэтому необязательно высокое содержание ауксина в ткани должно соответствовать высокой интенсивности его синтеза.

В гормональной регуляции жизнедеятельности растений инактивация фитогормонов имеет не меньшее значение, чем их синтез. Инактивация и синтез совместно определяют содержание ауксина в тканях. Благодаря инактивации ограничиваются продолжительность и интенсивность действия введенных ауксинов, причем не только ИУК, но и синтетических аналогов ауксина.

Основными путями инактивации ауксина в растениях являются деградация (деградация ИУК осуществляется ИУК-оксидазами) и связывание с различными компонентами клетки.

Деградация представляет собой необратимый процесс, так как молекула ауксина при этом разрушается. Связывание ауксинов, в принципе обратимо, причем степень обратимости может быть разной у разных растений и в разном физиологическом состоянии.

Окислительная деградация ИУК в растениях происходит за счет кислорода атмосферы и осуществляется пероксидазами, действующими в этом случае как оксидазы. Для осуществления окисления выделенным ферментом необходимо присутствие в реакционной среде 2,4-дихлорфенола (или какого-нибудь другого монофенола) и ионов марганца, выполняющих роль кофакторов. В растениях также обнаружены вещества, способные действовать как кофакторы ИУК-оксидазы (n-кумаровая кислота, умбеллиферон, оксибензиловый спирт), но выполняют ли они эту функцию в растениях, пока не ясно.

Пероксидазы представлены в растениях значительным числом изозимов и локализованы в разных частях клетки, в том числе и в клеточных стенках. В растениях содержатся также ингибиторы ИУК-оксидазы, роль которых могут выполнять различные фенолкарбоновые кислоты (хлорогеновая, феруловая, кофейная, синаповая и др.), а также некоторые флавоноиды. Ряд авторов полагает, что регуляция окисления и содержания ИУК в растениях может осуществляться с помощью этих ингибиторов. Благодаря своей способности подавлять окислительную деградацию ИУК эти вещества могут использоваться как синергисты ИУК, например, при стимуляции образования корней.

Фермент, его кофакторы и ингибиторы в целом образуют ИУК-оксидазную систему, которая обладает большой лабильностью и может обеспечивать регуляцию содержания ИУК в растительных тканях. Однако пока не ясно, где в клетке происходит окисление ИУК. Существует предположение, что окисление ИУК происходит главным образом на поверхности клеток, в плазмалемме или в клеточной стенке. В этом случае ИУК-оксидазу можно рассматривать как своеобразный барьер на пути проникновения ИУК в клетку.

Роль ИУК-оксидазы в регуляции содержания ИУК отчетливо проявляется при введении ИУК извне, но участие ее в регуляции содержания эндогенной ИУК еще не доказано. Не исключено, что при низких концентрациях ИУК, соответствующих ее естественному содержанию в растениях, ИУК-оксидаза может не действовать.

Синтетические аналоги ауксина гораздо устойчивее к окислительной деградации. Можно полагать, что скорость их окисления на 2-3 порядка ниже, чем скорость окисления ИУК. С этим может быть связана их более высокая ауксиновая активность в ряде длительных био-тестов.

Важную роль в инактивации ИУК и синтетических аналогов ауксина играет их связывание. Описано ковалентное связывание ауксинов с сахарами и аминокислотами с образованием сложноэфирных и пептидных, связей и нековалентное связывание с белками и другими полимерами клеток за счет сорбции. При обработке растений ИУК в них часто вначале образуется индолилацетил-глюкоза, затем у многих растений (не у всех) она заменяется аминокислотным коньюгатом — ИААсп. Эфиры с глюкозой и коньюгаты с аминокислотами образуют также синтетические аналоги ауксина, для которых этот путь инактивации наиболее важен, так как связывание их происходит быстрее, чем деградация.

Способность к образованию аминокислотных коньюгатов появляется в тканях в ответ на их обработку ауксинами, что можно считать одним из примеров адаптационных реакций. Предполагается, что ауксины индуцируют синтез фермента A-ациласпартатсинтетазы, катализирующего образование аминокислотных коньюгатов.

Важная роль связывания в регуляции содержания ИУК подтверждается данными о содержании эндогенных связанных форм ИУК в растениях. В них обнаружены ИААсп и эфиры ИУК с различными сахарами и инозитом. Особенно много связанной ИУК обнаружено в созревающих и сухих семенах. Более спорным является вопрос о присутствии связанной ИУК в вегетативных частях растений.

Сами по себе коньюгаты ауксинов не обладают ауксиновой активностью, именно поэтому связывание ауксинов представляет собой их инактивацию. Однако связанные ауксины могут быть высвобождены и вновь воздействовать на растения. Действительно, было обнаружено, что коньюгаты ауксинов могут быть физиологически активными, но в большинстве случаев они влияют значительно слабее, чем свободные ауксины. Лишь для коньюгатов ИУК в некоторых случаях отмечалась более высокая активность по сравнению со свободной ИУК. Это обусловлено тем, что в связанном виде ИУК предохраняется от окислительной деградации.

В целом окисление ИУК и ее связывание образуют высокоэффективную систему защиты растительных клеток от воздействия поступающего извне ауксина. Поэтому, чтобы обеспечить длительное действие ауксина на растение, необходимо либо использовать очень высокие дозы ИУК, либо вводить ее в ткани многократно, либо применять другие соединения, более устойчивые к инактивации. К их числу относятся различные синтетические аналоги ауксина (НУК, 2,4-Д и др.), а также дериваты ИУК (например, ИМК).

Обсуждение

Ваш комментарий:
   ____   _  __   _  __
  / __/  / |/ /  | |/_/
 / _/   /    /  _>  <  
/_/    /_/|_/  /_/|_|
 

Инструменты страницы