<Ботаника Ботаника

Онлайн энциклопедия растений

Инструменты пользователя

Инструменты сайта


Поглощение и транспорт ауксина


В поглощении экзогенного ауксина обычно можно наблюдать два этапа. На первом происходит диффузия ауксина из раствора в клетки. По мере роста концентрации свободного ауксина в клетке возрастает скорость его обратного потока и через некоторое время достигается состояние динамического равновесия, при котором происходит постоянный обмен ауксина между тканью и раствором, но концентрация его в ткани остается неизменной. Это состояние равновесия при поглощении ИУК отрезками колеоптилей злаков достигается через 25-30 минут.

На втором этапе поглощение происходит с постоянной скоростью на протяжении нескольких часов. Оно обусловлено тем, что часть поступающего в клетку ауксина связывается (ковалентно или нековалентно) и таким образом удаляется из внутриклеточного раствора. Благодаря этому динамическое равновесие между содержанием свободного ауксина в растворе и в клетке нарушается и появляется возможность для поглощения новых порций ауксина. В результате при поглощении свободного ауксина его концентрация в ткани растет лишь на первом этапе поглощения, а на втором этапе увеличивается содержание только связанного ауксина. Поглощение ауксина на втором этапе в значительной степени зависит от метаболизма клеток и поэтому иногда носит название метаболитического накопления.

Поглощение ауксина зависит от его способности растворяться в липидных мембранах клеток. Поэтому оно происходит более интенсивно при пониженных pH, когда диссоциация молекул ауксина подавлена. Более активному поглощению способствуют такие модификации молекулы ауксина, которые повышают их липофильность, например превращение в метиловый или этиловый эфиры, в ацетонитрил, удлинение боковой цепи. В некоторых случаях усиление поглощения за счет повышения липофильности может быть причиной повышения ауксиновой активности.

Очень важным является вопрос о внутриклеточной локализации поглощенного ауксина: зная, где ауксин находится в клетке, можно сказать, на что он действует. Однако выяснение этого сопряжено с большими методическими трудностями, которые до сих пор не преодолены.

Одной из отличительных особенностей ауксина, как и других фитогормонов, является то, что он образуется в одних частях растения, а действует в других. Поэтому для понимания характера действия ауксина в растениях необходимо знать, как он передвигается. Одним из основных фактов, установленных при изучении транспорта ауксина, является то, что он передвигается в основном полярно вниз по стеблю.

Это направление движения сохраняется и в корне. Таким образом, в растении существует постоянный поток ауксина от стеблевой меристемы до зоны растяжения корня. Сюда вливаются также потоки ауксина из листьев. Можно предположить, что этот полярный транспорт ауксина является одной из причин полярного характера роста и морфогенеза растений. Существование системы базипетального транспорта ауксина позволяет объяснить многие особенности реакции растений на ауксины, а учет этой системы необходим и при практическом использовании ауксинов. Действие различных веществ на растения в значительной степени может быть обусловлено их влиянием на полярный транспорт ауксина. Например, гиббереллин усиливает этот транспорт, а 2,3,5-трийодобензойная кислота, нафтилфталаминовая кислота, морфактины подавляют его.

Полярный транспорт ауксина зависит от метаболизма клеток и не наблюдается в условиях анаэробиоза или в мертвой ткани. В этих случаях передвижение ауксина не отличается от обычной диффузии. Передвижение ауксина в базипетальном направлении может происходить и против градиента концентрации, что также свидетельствует о его активной метаболической природе. Причиной полярности транспорта ауксина может быть то, что у каждой клетки соотношение между способностью к поглощению и выделению ауксина несколько различается на апикальном и базальном концах. И хотя в пределах одной клетки это различие может быть очень небольшим, при суммировании этих различий в полярном ряду клеток разница может возрастать до значительных величин.

В связи с тем, что транспорт ауксинов в растении осуществляется полярно, большое практическое значение имеет место их нанесения. Так, если их наносят на стебель, то этим не удается подавить опадение листьев, а если на черешок листа, то его опадение эффективно задерживается.

Обсуждение

Ваш комментарий:
  _   __   ____   ____
 | | / /  / __/  / __/
 | |/ /  / _/   / _/  
 |___/  /___/  /_/
 

Инструменты страницы